Общие сведения о лишайниках
Лишайники (лат. Lichenes), группа низших растений, образованных симбиозом гриба (аскомицета или базидиомицета) и водоросли (зеленой, реже желтозеленой и бурой) или цианобактерии. Вегетативное тело представлено слоевищем, окраска которого очень разнообразна и зависит от образующихся в теле пигментов. Различают три основных типа слоевищ: накипные (корковые), листоватые и кустистые, между каждым из которых существует множество переходных форм. Наиболее примитивными являются накипные, а наиболее организованными – кустистые. Основу слоевища образуют гифы гриба, в стенках клеток которых содержатся пигменты и жировые капли. В результате переплетения гиф, обладающих верхушечным ростом, образуется ложная ткань – плектенхима. О характере взаимоотношений гриба и водоросли в лишайниках единого мнения до сих пор нет. Нередко считается, что гриб паразитирует на водоросли. При этом, он может питаться как ее живыми клетками, так и сапрофитно, используя уже отмерших клетки и продукты их обмена. Полагают также, что гриб играет роль своеобразного регулирующего «хозяина», который эксплуатирует водоросль, одновременно создавая условия для ее жизни и размножения. Наконец есть мнение, что гриб и водоросль в лишайнике находятся во взаимовыгодных отношениях. При этом, водоросль обеспечивает гриб органическими соединеними, а гриб водоросль – водой и минеральными веществами.
Лишайники поглощают воду всей поверхностью тела, используя для этого атмосферные осадки и, отчасти, водяные пары. Углекислый газ усваивается ими непосредственно из атмосферы, а питатльные вещества поступают через покровы в виде растворов. Большинство лишайников спокойно переносят полное высыхание. На это время дыхание и фотосинтез у них прекращаются. Накопление органических веществ в теле происходит очень медленно, чем объясняется их незначительный ежегодный прирост. Характеной особенностью лишайников является образование особых органических соединений – лишайниковых кислот. Предполагается, что откладываясь на оболочках грибных гиф, они делают их не смачивающимися водой, в результате чего создается внутренняя атмосфера, необходимая для развития гриба. Лишайниковые кислоты видоспецифичны, что позволяет использовать их в качестве систематического признака. Установлено, что они обладают антибиотическим действием, из-за чего некоторые из них используются в медицине. Лишайников около 26 тыс. видов, объединяющихся в более чем 400 родов. Наиболее разнообразны в тропиках и субтропиках, обильны в тундре и высокогорьях. Растут на почве, деревьях, гнилой древесине, горных породах и т.д. Играют существенную роль в почвообразовании. Лишайники используют для получения антибиотиков, ароматических веществ и лакмуса. Многие виды очень требовательны к чистоте воздуха и не выносят задымления, из-за чего их часто используют в качестве бииндикаторов загрязнения окружающей среды. Некоторые лишайники, например, ягель, являются основной пищей северных оленей.
Биологическое описание. Лишайники – симбиотические ассоциации микроскопических грибов и зелёных водорослей и/или цианобактерий, образующие слоевища (талломы) определённой структуры. По внешнему виду различают лишайники накипные, листоватые и кустистые. Существует много переходных форм между ними. Таллом накипных лишайников – это корочка («накипь»), нижняя поверхность плотно срастается с субстратом (Collema). Иногда накипный лишайник развивается внутри субстрата и снаружи совершенно не заметен. Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера (Peltigera). Они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя. У наиболее сложных с точки зрения морфологии кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек (Stereocaulon). Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20% (из них аскомицеты ~99,6% и базидиомицеты ~0,4%). Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Из водорослей в лишайниках наиболее распространена Trebuxia (входит в состав более чем 70% видов лишайников). Из цианобактерий часты гетероцистные формы Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток. Лишайники способны размножаться вегетативно, а также бесполым и половым путем. Чаще всего наблюдается вегетативное размножение, основанное на способности слоевища лишайника к регенерации. В результате механической фрагментации от слоевища отделяются отдельные участки. Попав в благоприятные условия они дают начало новому слоевищу. Кроме этого, лишайники образуют особые органы вегетативного размножения: соредии, изидии и лобулы. Соредии представляют собой очень мелкие образования, содержащие одну или несколько клеток водоросли, оплетенных гифами гриба. Изидии – палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища, состоящие из клеток водоросли и гриба. Лобулы имеют вид мелких, вертикальных чешуек, расположенных на поверхности слоевища и по его краям. Споровое размножение присуще только грибу. При этом образуются разнообразные по размерам и форме споры. В том случае, когда лишайник образован аскомицетом, его половой процесс практически идентичен таковому у свободноживущих сумчатых грибов. Большинство лишайников – медленнорастущие организмы, эффективно колонизирующие трудные места обитания: они могут жить на открытых незащищенных поверхностях (камни, крыши, стволы и ветви деревьев), в пустынных и арктических областях. Лишайники выделяют кислоты, способствующие растворению субстрата, и тем самым участвуют в процессах выветривания. Вносят существенный вклад в процессы почвообразования. Лишайники – одни из «пионеров» биосферы, являются, как правило, первыми организмами, заселяющими субстрат в процессе первичной сукцессии. Преимуществом лишайников является терпимость к экстремальным условиям (засухе, морозам, высоким температурам, ультрафиолетовому излучению). В то же время лишайники проявляют повышенную чувствительность к химическому загрязнению среды и могут служить его индикаторами. Устойчивости к неблагоприятным условиям способствует невысокая скорость роста, наличие различных способов извлечения и накопления влаги, развитые механизмы защиты.
Целебное действие и пищевое применение. Лишайники находят применение в народной медицине, а выделяемые из них лишайниковые кислоты (усниновая кислота и др.) используются в качестве компонента лекарственных средств от некоторых кожных и других заболеваний.
Также лишайники используются как биоиндикаторы. Этод метод носит название лихеноиндидикация. Он основан на особых свойствах лишайников – непереносимости загрязнений.
Как красители и индикаторы. Лакмус, например, получают экстракцией из видов литорального рода Roccella.
Из некоторых лишайников (Дубовый мох Evernia prunastri и др.) получают душистые вещества, применяемые в парфюмерии.
Лишайники служат кормом животным (например, ягель, исландский мох Cetraria islandica служит традиционным кормом северным оленям).
Мох исландский. Чай из исландского мха эффективен при кашле (в том числе коклюше), желудочно-кишечных заболеваниях, при потере аппетита и истощении после инфекционных болезней.
Как слизистое средство исландский мох смягчает раздражения, поскольку его слизь обволакивает и успокаивает воспаленные слизистые оболочки ротовой полости, глотки, желудка и кишечника. На этом основано применение его в виде чая против кашля, как средства для полоскания ротовой полости и горла при болезнях десен и воспаленных миндалинах и для обработки ран. Горечи действуют тонизирующе на желудок и кишечник, вследствие чего активизируется пищеварение и пробуждается аппетит. Компоненты, оказывающие антибактериальное действие, усиливают эффект. Порознь они вряд ли могли бы обеспечить эффективность чая, однако совокупность всех действующих веществ делает это целебное растение ценным лекарственным средством, которым, к сожалению, слишком редко пользуются.
Кладония, род кустистых лишайников. Около 300 видов, на почве, главным образом в лесах, тундрах и болотах. Многие виды – пища северных оленей так называемый олений мох. Два вида кладонии охраняются.
